Роль енхітреїд у деструктивних процесах
« Угрупування ґрунтових енхітреїд паркових екосистем міста Львова
Енхітреїди (Enchytraeidae)- дрібні кільчасті черви (Oligochaeta), живуть у місцях з великою кількістю органічних речовин; трапляються як у ґрунті, так і у водоймах. Чисельність енхітреїд особливо велика у кислих органічних ґрунтах (O’Connor1971), а загальна щільність може досягати 85-250 тис. орг./м2 (Nielsen 1955 а; в). Найбільші популяції були знайдені у холодних та помірно вологих місцях проживання (Ryl 1977; Gorny 1984; Anobren 1985).
У ґрунтовій зоології для зручності дослідження окремих груп та оцінки їхньої діяльності прийнято розмірна класифікація тварин. Деякі представники групової фауни – коловертки, нематоди, енхітреїди – погано описуються цією класифікацією.
Розмірна класифікація ґрунтових безхребетних була використана для оцінки діяльності різних форм тварин при розкладанні рослинних решток. Серед сапрофітів були виділені групи первинних і вторинних руйнівників (Dunger, 1964).
Енхітреїди нагадують дощових червів, але вони значно менші і мають біле забарвлення. Спосіб життя більшості видів в основному такий, як і у дощових червів. Харчуючись залишками рослинних, а також і тваринних організмів, енхітреїди здатні до їх розкладання та гуміфікації. У літературі знаходимо окрeмі свідчення про пошкодження енхітреїдами культурних рослин, а також те, що молоді особини енхітреїд проникають у тканини коренів рослин і поїдають паразитичних нематод (Гиляров, 1954).
Світова фауна нараховує понад 400 видів енхітреїд. Це білуваті черви завдовжки 2-3 мм, інколи до 45 мм з добре розвиненими щетинками (Делеган, 2003). Загалом 75% усіх енхітреїд зустрічаються в шарі ґрунту 0-1см, 22,5% - в шарі 1-3 см і нижче трьох сантиметрового шару – решта.
Найбільша загальна чисельність енхітреїд, біля 45000 орг./ м2, визначена на початку червня. Це є максимальна чисельність, викликана весняним розмноженням. В цей період у зразках зустрічаються великі екземпляри видів з багаточисельними перетяжками, які вказують на готовність тварин до розмноження поділом. Також зустрічається багато молодих особин, що утворилися з таких сегментів (Северцова, 1982).
Тіло енхітреїд утворене великим шкірко-м’язовим мішком і оточене тонким шаром кутикули. Поверхня тіла енхітреїд покрита великою кількістю залоз, які виробляють слизувате виділення, до якого прилипають частинки підґрунтя.
Колір тіла дуже змінний, що спричинено пігментом у шкірно-м’язовому мішку і в шкірних залозах, а також дуже часто забарвленням кровоносних судин, епітелію, вмісту травного тракту і клітин тканини.
Щетинки у енхітреїд розміщені у великому шкірно-м’язовому мішку а також наявність у більшості сегментів на тілі, впорядковані в чотири парні ряди. У деяких сегментах щетинки розміщені поодинці (Kasperzak, 1986).
Енхітреїди – гермафродити, які можуть розмножуватися партено-генетично, швидкість розвитку залежить від температури. У водних форм цикл розвитку триває від 68 до 261 дня. За інтенсивністю пігментації. Розміром та екологічними особливостями розрізняють енхітреїд підстилки, гумусового та мінеральних шарів ґрунту (Делеган, 2003). Учені вважають, що стародавні кільчасті черви походять від стародавніх вільноживучих плоских червів. Доказом цього є, наприклад, наявність війок у личинок морських кільчастих червів, органів виділення, що починаються зірчастими клітинами з війками, а також подібність їх нервової системи до нервової системи планарій. Багатощетинкові черви древніші за малощетинкових, хоча і мають більш складну будову. Спрощення будови останніх відбулося, в основному, у зв’язку з переходом до життя в ґрунті.
Доволі велика роль енхітреїд в північних районах. Так в Якутії на вічно холодних ґрунтах їхня біомаса досягає 5-6 г/м2, що складає половину від біомаси дощових червів.
ЕНХІТРЕУСИ:
Enchytraeus capitatus-довжина тіла від 10 до 20мм, жовтого кольору.
Enchytreus sp-довжина від 10 до 30мм, білого кольору. Їх найчастіше використовують як корм для акваріумних риб.
Enchytraeus albidus-часто називають горщиковий черв, довжина тіла до 45мм, білого кольору. Зустрічається у різних місцях: в купах компосту і перегною, по берегах водойм. Ці черви є досить калорійним кормом для акваріумних риб.
Enchytraeus buchholzi- гриндальний черв, дрібний, довжиною 0,5-12мм і діаметром менше 0,4мм. Гриндаль володіє великою здатністю до розмноження – при оптимальних умовах він подвоює свою біомасу за три доби. Тривалість його життя становить 30 діб. Статевозрілими вони стають у віці трьох неділь. Розвиток молодих особин триває 12 днів при температурі 18-20 0С. Це дрібні білі тонкі черви довжиною 0,5-45мм і діаметром 0,8мм.Вони живуть у вологих ґрунтах, які багаті органічними залишками (Гиляров, 1979).
Гриндаля використовують для годування риб. Для його культивування використовують дерев’яний ящик з ґрунтом. Дерево добре пропускає повітря і дозволяє воді випаровуватися, тому постійно потрібно слідкувати за рівнем вологості субстрату. Біомаса червів - це високобілковий, досить калорійний корм – цінна добавка до раціону харчування більшості акваріумних риб.
При годуванні риб енхітреусами не потрібно боятися їх опускання на грунт, бо вони не зариваються в нього і можуть довго жити у воді. Мальків можна годувати дрібними, отриманими через 2-4 дня, енхітреусами. Їх відділяють від більших особин шляхом поміщення червів у стакан води, яку розмішують. Через кілька секунд більші особини осядуть на дно, а дрібні – залишаться у товщі води.
Існує відношення між видовою різноманітністю енхітреїдних угруповань і діапазоном змін хімічних (рН грунту) чи фізичних властивостей ґрунту (опала підстилка та вологість). Кислотність грунту залежить від складу ґрунтової мікрофлори. Також можливе співвідношення між видовим складом і родючістю ґрунту. На вертикальне поширення енхітреїд впливає вологість ґрунту. Всі ґрунтові тварини активніше заселяють верхні шари ґрунту, які багаті на поживні речовини і кисень. Кількість видів енхітреїд частіше зростає через зменшення в сукцесіях ґрунтових організмів (Novak, 2001).
В ґрунті енхітреїди приваблюються накопиченням гниючої рослинної маси і кореневими системами рослин. Що добре видно у частинах з рідким рослинним покривом. У прикореневій зоні енхітреїди часто ведуть хижаць-кий спосіб життя. Основні об’єкти їхнього харчування – фітопаразитичні нематоди. При високій чисельності цих червів фітонематоди швидко зника-ють і процес зараження кореневої системи припиняється (O’Connor, 1967). Окремі групи ґрунтових безхребетних різко відрізняються за рівнем чисель-ності та своїми екологічними потребами, які визначають різноманітність їхньої функції у процесах розкладання рослинних залишків.
Багато ґрунтових тварин починають свою діяльність при доволі низьких температурах. Так, дощові черви вже при 0°С проявляють активність, яка при температурі від +2°С до +3°С буває дуже значною, а при температурі від +5°С до +12°С – максимальна. Енхітреїди краще переносять низькі температури, порівняно з високими.
Енхітреїди дуже добре пристосовані до перенесення несприятливих умов і швидко відновлюють чисельність популяції при покращенні умов (Зражевський, 1954; Курт, 1961;, Hunta et al.,1967). У зміні чисельності енхітреїд існують сезонні коливання (Hunta et al.,1967) більшість сезонних коливань зумовлені смертністю від низьких температур зимою або від високих літом (Курт, 1961). У дослідах з дощовим червами грунт висушували, розтирали у фарфоровій ступці і просівали через міліметрове сито. Навіть і при такій підготовці ґрунту личинки енхітреїд повністю не знищувалися, а в окремих посудинах з дощовими червами виявлялось інтенсивне розмноження (Зражевський, 1954).
На зміну чисельності енхітреїд значний вплив можуть мати природні вороги або нестача їжі (Курт, 1961). Спостерігається деяка залежність кількісного розподілу енхітреїд від типу рослинних асоціацій. Число енхітреїд збільшується від соснових до листяних лісів та залежить також від вмісту поживних речовин у ґрунті, кількість яких зростає від ґрунтів соснових лісів через ґрунти ялинових до листяних. Пояснюється це тим, що у ґрунтах соснових лісів енхітреїди більш піддаються загибелі від висихання, ніж у ялинових лісах. Тому короткі сухі періоди можуть зменшувати чисельність енхітреїд у соснових лісах (Abrachamsen,1972).
Енхітреїди дуже реагують на обробку ґрунту, як на сільськогосподарських землях, так і в лісі. Чисельність енхітреїд підвищується при внесені у грунт гнійно-мінеральних добрив у 3,5 рази у порівнянні з контролем. При чому чисельність червів збільшується безпосередньо у зоні внесення добрива. У той час внесення мінеральних добрив, як правило зменшує щільність енхітреїд ( Артємьєва, 1969; Борисович, 1969, а).
Ґрунтові черви та енхітреїд населяють однорідне навколишнє середовище та відіграють окрему трофічну роль у ґрунті. Зазвичай енхітреїди є нижчою групою безхребетних, будучи чисельнішими у неродючих ґрунтах. Деякі експерименти показують, що чисельність м зменшується у присутності люмбріцид. Це, ймовірно, зумовлюється конкуренцією за їжу. Однак, взаємний зв’язок між цим групами червів є мало досліджений, оскільки специфічні впливи окремих видів люмбріцид та їхніх сполучень на популяції енхітреїд зовсім не розглядались.
В експериментах моделювали пастки для ґрунтових червів у вигляді мікрокосм, де поміщено 5 видів люмбріцид. Через 5 місяців зразки ґрунту забирають та екстрагують енхітреїд методом О’Коннора. Мета дослідження полягає в тому, щоб зробити можливим його використання для обробки даних у монокультурах люмбріцид та у їх змішаних зв’язках з іншими червами. Результати цих експериментів свідчать про наступне:
1. У монокультурах усі види ґрунтових червів істотно знижують щільність популяцій м у ґрунті;
2. Енхітреїди , здебільшого впливають на формування гумусового шару.
Зазвичай 75% всіх енхітреїд живуть у верхньому 6-сантиметровому шарі ґрунту (Nielsen,1955 а, O’Connor, 1957, Gragg, 1961), але це також залежить і від фізико-географічних умов проживання.
Значні сезонні зміни щільності популяції та їх вертикальний розподіл у значній мірі залежить від від змін вологості ґрунту (Abrachamsen, 1972). При підвищенні температури ґрунту ми мігрують вниз так, як і при зниженій вологості, проте їхні переміщення обмежуються глибиною 5-10 см (Merminem,- 1967 с, Dash, Gragg,1972 в). Також була відмічена глибина міграції, що дорівнює 20-40 см (Курт, 1961). Досить висока чисельність енхітреїд свідчить про вологість підстилки, яка забезпечує розкладання останньої ґрунтовими безхребетними (Гиляров, 1963).
Вирубка лісу переважно викликає збільшення чисельності енхітреїд внаслідок збільшення вмісту органічних речовин на цих ділянках і наступного утворення міцного шару гумусу, а спалювання лісу та лісової підстилки зменшує їх щільність (Hunta et al., 1967). Дія мінеральних добрив та інсектицидів не є смертельною для енхітреїд, хоч у перший рік їх використання чисельність цих червів зменшується на 30-70% (Бызова, 1964; Voronoba1968).
Значний вплив на сезонні коливання чисельності енхітреїд та їхню середню біомасу може мати ступінь розвитку рослинного покриву (Hunta et al.,1967). Розподіл енхітреїд у різних рослинних асоціаціях вказує на деяку прирученість їхніх різноманітних видів до окремих видів рослин чи їх угрупувань. Таким чином, вивчення фауни енхітреїд у різного типу ґрунтах всіх можливих біотопів та під різними рослинними угрупуваннями, їх біології, екології та кількісного розподілу, а також впливу на них антропогенних факторів показало, що видовий склад і чисельність цих червів можуть служити показником властивостей ґрунту, індикатором різних дій людини на ґрунт.
Транспорт кисню до органів та тканин в олігохет відбувається завдяки замкнутій кровоносній системі. Кров ґрунтових енхітреїд безколірна, а в крові дощових черві міститься розчинений гемоглобін (Kasperzak, 1986).
Інтенсивність використання кисню в енхітреїд досліджували різними методами. У всіх дослідженнях вказується на те, що має місце залежність швидкості дихання від маси тіла червів: інтенсивність дихання вища у дрібних форм та нижча у великих.
Ґрунтові енхітреїди у залежності від маси тіла більш чи менш чутливі до зниження кількості кисню у повітрі. Більш чутливими до дефіциту кисню є великі особини (від 0,4мм до 4,5 мм). Ця залежність розрахована за даними Крюгера (Kruger,1955).Середня біомаса енхітреїд становить 0,3-30 г/м2, хоча відомі нижчі та вищі показники (Person, Lohm, 1977). Енхітреїди відіграють важливу роль у розкладі відмерлої органіки та накопиченні у ґрунті гумусу, в очистці стічних вод (Gragg,1961; Dash et al.,1974). Вони стійкі до дії низьких температур та легко переносять кисле значення pH ґрунту. Тому їх угрупування чисельні, особливо, у підзолистих та торф’яних ґрунтах, де є інші представники сапрофітів не можуть нормально існувати (Abrachamsen, 1971).
Подібно до дощових червів енхітреїди здійснюють міграції у ґрунті та прокладають шляхи, покращуючи його водний та повітряний обміни, а також у певній мірі беруть участь у перемішуванні поверхневих шарів ґрунту (Гиляров, 1960 а), хоча їх роль у даних процесах не така значна, як у дощових червів (Зражевський, 1954).
Енхітреїди можуть заковтувати рештки рослин, екскременти колембол, водорості, гриби та бактерії (1967; 1967), а також, як вже зазначалось вище, знезаражують нематод. Від діяльності представників родини у значній мірі залежить характер розкладу у ґрунті опаду, від чого, у свою чергу. Розвиток окремих шарів ґрунту (Гиляров, Перель, 1970). Особливо велике значення має діяльність енхітреїд у хвойних лісах, де загальна чисельність та активність безхребетних невелика та клітковина складає основну частину модеру ((O’Connor, 1967; Hunta et al.,1967).
Ґрунтові тварини мають важливе значення у поширенні мікроорганізмів. Багато безхребетних тварин заковтують спори грибів, які, проходячи через кишечник, не втрачають здатність до проростання. таким шляхом розповсюджуються інші мікроорганізми, що потрапляють у кишечник безхребетних разом із їжею. У травному тракті такі мікроорганізми не тільки залишаються живими, але й розмножуються. Пересуваючись у ґрунті, тварини переносять їх часто у місця більш сприятливі для існування.
Надзвичайно велика роль ґрунтових безхребетних полягає у стимуляції діяльності мікроорганізмів. Подрібнюючи рослинний матеріал, тварини збільшують його загальну поверхню та сприяють розмноженню мікроорганізмів. Пропускаючи подрібнену їжу через кишечник, змінюючи та зволожуючи її при перетравленні, безхребетні створюють ще більш сприятливі умови для розмноження та розвитку. У результаті екскременти ґрунтових тварин, зокрема енхітреїд, є центром швидкого розмноження мікроорганізмів.
Завдяки тому, що у кишечнику тварин створюються симбіотичні відносини з окремими грантовими мікроорганізмами. В екскрементах різних груп безхребетних можуть розвиватися різні комплекси мікроорганізмів (Козловська, 1968). В той же час специфічність складу кишкових симбіонтів у представників одного й того ж виду відносна, оскільки залежить від оточуючого середовища, внаслідок чого спостерігаються нестійкість набору видів кишкової мікрофлори у різних місцезнаходженнях та у різні сезони одного й того біотопу (Козловська, Загуральська, 1966 а; Козловська, 1968).
В екскрементах енхітреїд, що населяли торф’яний ґрунт, спостерігається збільшення кількості актиноміцетів (Козловська, Загуральська, 1966). Ці малощетинкові черви в якості їжі використовують органічний детрит та мікрофлору. Грибоїдні енхітреїди заковтують 28,6% від маси тіла кожної доби. У грабово-дубових лісонасадженнях енхітреїди з’їдають 23,9-112кг/га підстилки щорічно (Стриганова, 1980). Відомі також відносини енхітреїд із ґрунтовими грибами, які досліджувалися у польових та лабораторних умовах в Канаді (Dash, Gragg, 1972). У лісову підстилку закладали "грибні пастки" – блоки, вирізані із агаризованих культур окремих видів ґрунтових грибів. Через тиждень ці блоки витягували ся із підстилки, а знайдені у них тварин ідентифікувалися під мікроскопом. У випадку лабораторних досліджень енхітреїди утримувалися в чашці Петрі на агаризованій культурі гриба та після закінчення досліду обчислювалася або площа з’їденого міцелію, або загальна чисельність чи біомаса тварин. Ці спостереження підтверджують наявність у енхітреїд окремої вибірковості по відношенню до грибів.
Загалом енхітреїди можуть бути охарактеризовані як сапрофаги із тенденцією до вибіркової мікофагії. Хижацтво притаманне нестатевозрілим особинам багатьох видів та жителям підводних біотопів. У ґрунті, очевидно, оптимальні умови для цих тварин є у гумусовому шарі. Там енхітреїди знаходяться в умовах надлишку харчового субстрату.
При освоєнні підстилки та мінерального шару ґрунту вони переходять до мікофагії та хижацтва. Вживання більш калорійної їжі призводить до пришвидшення темпів росту та розвитку, а також дозволяє енхітреїдам існувати в умовах більш контрасного гідротермічного режиму.
Енхітреїди багаточисельні у більшості типів ґрунтів, в яких їх роль у розкладанні органіки дуже значна. У кишечнику енхітреїд (як і у диплопод, мокриць та молюсків) відбувається розчеплення целюлози та інтенсивна мінералізація вмісту рослинних клітин (Стриганова, 1972). Відмічено, що гуміфікація рослинних решток у кишечнику енхітреїд менш значна, ніж у травному тракті дощових червів. Це пов’язано із надлишком та різноманітністю мікрофлори (Козловська, Загуральська, 1966). Але у багатьох випадках роль енхітреїд у розкладанні органічних речовин часто переважає у порівняні із дощовими червами (Зражевський, 1954).
Енхітреїди, зазвичай, відносяться до так званих ’’вторинних руйнівників’’, адже вони живляться рослинними тканинами, що попередньо споживалися іншими організмами – грибами, бактеріями, і здійснюють не стільки механічні, скільки хімічні зміни рослинного матеріалу (Курт, 1961; Dunger,1958, 1963, Gragg, Dash,1972). Енхітреїди здатні утилізувати рослинний матеріал на стадії первинного розкладу мікроорганізмами, під дією яких руйнуються токсичні з’єднання, розкладаючи та засвоюючи комплекс полісахаридів (Nielsen,1962; Whittaker,1974).
Оскільки енхітреїди впливають на хід грунтотвірних процесів, то дані кількісного та якісного підрахунку цих олігохет дають дуже хороші резуль-тати при визначенні типів ґрунтів. Співвідношення чисельності різних груп сапрофітів може вказувати на характер формування генетичних горизонтів ґрунту (Гиляров, Перель, 1970). При сприятливих умовах деякі види ґрун-тових енхітреїд розмножуються у великій кількості (до 150-200 тис./м) і відіграють важливу роль ву процесах розкладу органіки та ґрунтоутворенні. Завдяки тому, що їх легко розводити в ящиках чи іншому посуді із землею, деякі види, головним чино білий енхітрей (Enchitrаeus albidus), стали вико-ристовувати як хороший корм не тільки для акваріумних риб, але і на рибних заводах у великих кількостях. На морських узбережжях, особливо на Білому морі, серед гниючих водоростей деякі енхітреїди, особливо Enchitrаeus albidus і Lumbricus lineatus, утворюють великі скупчення, в яких черви буквально кишать.
Розповсюджені енхітреїди дуже широко, особливо в північній півкулі, в помірній та субарктичній зонах. Зустрічаються вони і високо в горах(3-4 км над рівнем моря), а також дані черви були знайдені і в печерах. Відомо, що деякі види цієї родини витримують тривалу дію низьких температур. Ряд вчених спостерігали оживання енхітреїд при таненні льоду, в які вони вмерзали. Американський зоолог Мур розповідає, що один вид цих черв (Mesenchytraeus solifurus) зустрічався йому у снігах гірських льодовиків Аляски. На початку літа, коли сніг був щільним, вони в’яло повзали по його поверхні вночі, а опівдні заривалися всередину. Під час танення снігу черви були більш активні, а найбільші їхні скупчення спостерігалися біля утворених калюж. Цікаво, що багато видів енхітреїд, які живуть у снігах, мають чорне або темно-коричневе забарвлення. Це, можливо, має значення для поглинання сонячних променів та для захисту від ультрафіолетового випромінювання. Для даних енхітреїд в якості корму виступають одноклітинні червоні водорості, яких є дуже багато у снігах, а також, можливо, пилок хвойних дерев.
Енхітреїди зустрічаються у великих кількостях тільки у достатньо вологих ґрунтах, тому у сухих піщаних ґрунтах їх дуже мало або ж зовсім немає. При сприятливих умовах чисельність м досягає декілька десятків тисяч особин на 1м2, а сумарна маса становить 1ц/га (Гиляров, 1954). Вивчення екології цієї важливої групи сапрофітів знаходиться лише на початковій стадії. Це пов’язано з деякими труднощами дослідження та визначення енхітреїд.
Ґрунтові безхребетні тварини , як структурний елемент екосистем , відіграють важливу роль у їх функціонуванні , к процесах трансформації речовини та енергії ( Зражевський, 1957 ; Козловская, 1976 ). Оскільки більшість ґрунтових безхребетних є сапрофагами , то чим вище різноманіття трофічної групи угрупування , тим ефективніше й повно вони здійснюють роботу з деструкції відмерлих рослинних решток, сприяють забезпеченню фітокомпоненту екосистеми поживними елементами . покращують ґрунт.
Грунтово-зоологічні дослідження проводились на території Сколівських Бескидів. Вони передбачали облік великих ґрунтових безхребетних (мезофауни), енхітреїд і дрібних членистоногих (мікроартропод), визначення їх видової або групової належності та маси .Застосовували методи безпосереднього обліку тварин, які дозволяють визначити їх чисельність у цілому заселеному ними об`ємі ґрунту , розрахованому на 1 м2 поверхні. Для вивчення енхітреїд і мікроартропод проби ґрунту відбирали на дослідних ділянках у 5 – 10 кратній повторності за допомогою металевого циліндра об`ємом 125 см і у поліетиленових мішечках транспортували в лабораторію. Екстракцію енхітреїд з ґрунтових зразків здійснювали методом «водяних лійок» О`Коннора.
У зборах безхребетних ґрунтової мезофауни умовно корінних букових лісів досліджуваної території виявлено 95 видів тварин з 6 класів :Oligochaeta ,Frachnidae ,Grustacea , Myrsapoda , Insekta , Gastropoda. Енхітреїди представлені 7 видами , що належать до 4 родів. Найпоширенішими і найчисленнішими є Cognettia sphaghetorum (Vejdovsku,1977), Mesenchutraeus pelicensis Issel,1905,Fredericia bulbosa (Rosa,1887), F. dalba (Haffmeister, 1843), F. bisetosa (Levinsen, 1884), Henlea ventriculosa (d`Udektm, 1854), Bryodrilus ehlersi Ude, 1892.
За трофічною спеціалізацією, із загального видового різноманіття досліджених ґрунтових безхребетних (184 види) 72% є сапрофагами, 16% - фітофагами та 12% - хижаками.
Незважаючи на найбагатше видове різноманіття угрупування ґрунтових безхребетних бучин, в окремих екосистемах вони дещо відрізняються між собою і різноманіттям й кількісними показниками, але мають спільні й характерні особливості. Переважно вони утворені 35-51 видами мезофауни, 4-7 видами енхітреїд і до 60 видами мікроартропод. Для цих екосистем характерними є високі кількості показники угруповань енхітреїд. Середня за вегетаційний період їх чисельність становить 13,90 (9,78-18,35) тисяч особ./м2 з масою 0,79 (0,41-1,70) г/м-2(Яворницький, Яворницька, 2008).
Участь ґрунтових безхребетних забезпечує в екосистемах максимально можливий розклад рослинних решток і є важливим природним чинником збереження родючості ґрунту.