Розвиток ґрунтової зоології та вивчення фауни енхітреїд
« Угрупування ґрунтових енхітреїд паркових екосистем міста Львова
Ґрунтова зоологія розвивалася на межі зоології та ґрунтознавства, яке є порівняно молодою наукою, отримавши визнання і сучасний розвиток завдяки працям В.В. Докучаєва.
Роль тварин у кругообігу речовин у природі відома натуралістам давно. Спостереження петербургського професора П.А.Костичева показали, що саме діяльність тварин – в його дослідах – личинок комах сприяє перетворенню листового опаду у перегній. Німецький дослідник Р.Франсе у 1912 році на сторінках журналу ’’Почвоведение” виступив зі статтею, в якій говорилося про взаємозв’язок організмів, що забезпечуютиь циркуляцію речовин і ніколи не покидають ґрунт (Гиляров, 1975).
Ґрунтова фауна привертала все більшу увагу, вдосконалювалися методи дослідження. На початку ХХ століття у різних країнах швидко накопичувалися матеріали про ґрунтових безхребетних і у 30-і роки вже було зібрано багато даних про чисельність ряду таксономічних груп тварин у групах різного типу, про діяльність деяких представників ґрунтової фауни. Це дозволило М.С.Гилярову у 1939 році опублікувати у журналі ’’Почвоведение” короткі огляди ’’Почвенная фауна и жизнь почвы’’ та ’’влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей’’. На думку М.С. Гилярова, грунт - це особливе середовище існування, яке для багатьох груп тварин виявилось перехідним від водного способу життя до надземного.
Одним із основних напрямків розвитку грунтової зоології з самого початку було вивчення ролі грунтових безхребетних у процесах грунтоутворення та пошуки шляхів активізації корисної діяльності з метою підвищення родючості та продуктивності грунтів. Ще у минулому столітті діяльність грунтових безхребетних розглядалась як важливий фактор розкладання рослинних залишків та формування гумусового профілю грунту. Роль тварин у створенні грунту як особливого біокосного тіла зазначено у класичному визначенні В.В.Докучаєва. Перші спостереження та описи ролі тварин у гуміфікації рослинних залишків зустрічаються у роботах П.А.Костичева, Г.Н. Висоцького, С.С. Неуструєва, М.А. Димо, Г.Мюллєра, Е. Раманна. У теперішній час відомості про кількість та груповий склад грунтових тварин є обов’язковою складовою частиною біологічних характеристик грунту (Гиляров, 1975).
Грунтові тварини зосереджені переважно у верхніх шарах грунту і рідко проникають нижче, ніж на 5 см. У всіх лісах серед грунтових безхребетних по чисельності домінують сапрофаги, які харчуються листовими опадами, гіфами грибів тощо. Харчуючись рослинними залишками тварини подрібнюють їх, збільшуючи сумарну поверхню відмерлих рослинних тканин і цим роблять їх більш доступними для впливу мікроорганізмів і атмосферних факторів (Делеган, 2003).
Енхітреїди можуть відігравати важливу роль у русі поживних речовин через кількість поживних речовин,що зберігаються у їхніх тканинах. Енхітреїди можуть впливати на процеси розкладання і подрібнення органічних речовин, змішуючи їх з ґрунтом. Більшість безхребетних, які харчуються рослинними залишками, віддають перевагу листяному опаду (особливо липи та берези). У кишечнику сапрофагів під впливом ферментів і при участі симбіотичних мікроорганізмів органічні речовини піддаються змінам, причому одні групи тварин (дощові черви, енхітреїди, личинки двокрилих) сприяють гуміфікації, а інші (мокриці) – мінералізації органічних зв'язків. На чисельність та видовий склад ґрунтової фауни, крім типу ґрунтів,впливають також фактори середовища, які створюються залежно від складу, віку та щільності деревостою (режим вологості, ступінь затінення, характер лісової підстилки тощо).
Для розвитку ґрунтової зоології велике значення мають дослідження багатьох вчених та зоологів різних країн. Серед них значне місце займають роботи Стриганової Б.Р., Залевської Н.Т
Енхітреїди – проміжна між мікро- й мезофауною розмірна група малощетинкових червів. Вони широко розповсюдженні у листяних і хвойних лісах та з великою чисельністю трапляються у підстилці й верхніх шарах ґрунту, споживаючи органічний детрит і мікрофлору. Деякі є хижаками, але приуроченість цих безхребетних до скупчень рослинних решток, що розкладаються. Дозволяє розглядати сапрофагію як вихідний та основний спосіб живлення у цій групі (Козловська, 1976; Стриганова, 1980). Енхітреїди споживають також екскременти інших ґрунтових безхребетних, про що свідчить присутність їх у фекаліях личинок Tipulidae й гнилій деревині на останніх стадіях руйнування, коли її маса складається переважно з екскрементів безхребетних. Серед енхітреїд виділяють групи первинних і вторинних руйнівників (Zachariae, 1964). Перші споживають листяний опад, другі живляться екскрементами первинних руйнівників і завершують руйнування клітковини.
Завдяки своїй чисельності, широкому розповсюдженню та особливостям живлення енхітреїди відіграють значну роль у грунтотвірних процесах. Перша інформація про енхітреїд на Галичині відома ще від кінця ХІХ ст. (Nusbaum, 1895; Nusbaum 1896), проте фауна, структурна організація і функціональна суть угруповань енхітреїд у лісових екосистемах вивчені недостатньо.
Дослідження проведені протягом вегетаційного періоду 2000 року на 10 пробних площах у гірській та рівнинній частинах верхів`я басейну Дністра (Яворницька, Яворницький, 2000р.). Як у гірській так і долинній частині басейну Дністра лісові екосистеми перебувають під впливом господарської діяльності .
У результаті проведених досліджень стало відомо , що загальна чисельність енхітреїд у лісових екосистемах верхів`я басейну коливається в середньому від 7,68 до 26 ,34 тис. особ./м2 , а маса – 0,31 – 2,97 г/ м2. Лісові екосистеми , де едифікаторами є листяні породи . характеризуються вищими показниками чисельності й маси . ніж екосистеми, де едифікаторами є хвойні породи .
У сезонній динаміці угрупувань ці показники значно змінюються , відображаючи особливості окремих екосистем. Для лісових екосистем гірської частини басейну характерним є весняний та осінній максимуми чисельності , маси та енергії добового метаболізму й літній мінімум.
У спільноти енхітреїд дубняків долинної частини басейну характерним є чітко виражений літній пік цих показників.
В екосистемах гірської частини басейну переважно 30 – 35 % загальної чисельності , 40 – 50 % маси енхітреїд зосереджені у підстилці . Решта зосереджена в гумусо-акумулятивному горизонті ґрунту .У дубняках долинної частини басейну чисельність, маса енхітреїд та енергія їх добового метаболізму в більшості на 10 % вищі. Такий вертикальний розподіл угрупування тварин, очевидно, залежить від складу, особливостей формування та інтенсивності деструкційних процесів підстилок, і в окремі періоди в межах конкретних екосистем може значно різнитися .
У характеристиці чисельності енхітреїд у лісових екосистемах простежується також залежність угрупувань енхітреїд від впливу антропогенного фактора. У корінному смереково-буковому лісі угрупування енхітреїд мають чисельність пересічно в 1,8 рази більшу, ніж у похідному на їх місці смеречнику. Господарська діяльність 9 випас худоби, рекреація (і т.д.) знижують чисельність цих тварин у смереково-буковому господарському лісі пересічно на 25 % .
Серед лісових екосистем гірської частини басейну дещо вищими показниками чисельності ( 13,2 тис. особ./м2 ) , маси ( 1,02 г/м2 ) та енергії добового метаболізму ( 717 Дж/м2 за добу ) вирізняється спільнота енхітреїд насадження сосни звичайної.
Заміна корінних екосистем похідними ,випас худоби рекреація , періодичне затоплення , надмірна вологість , підсадження під намет лісу смереки мають несприятливий вплив на угрупування енхітреїд.
За трофічною спеціалізацією енхітреїди є активними сапрофагами , які відіграють роль у деструкції відмерлої органіки. Високі чи малі показники чисельності, маси, енергії добового метаболізму свідчать про їхню участь і значення в деструкційних процесах екосистем. У даному випадку їхня участь і значення в розкладанні листяних підстилок є вагомішими, ніж чистих хвойних або із домішками хвої.